Sažetak

Najveći napredak istraživanja ugljikohidrata u prehrani i zdravlju svinja je jasnija klasifikacija ugljikohidrata, koja se ne temelji samo na njihovoj kemijskoj strukturi, već i na njihovim fiziološkim karakteristikama. Osim što su glavni izvor energije, različite vrste i strukture ugljikohidrata korisne su za prehrambene i zdravstvene funkcije svinja. Uključeni su u poticanje rasta i crijevne funkcije svinja, regulaciju crijevne mikrobne zajednice i regulaciju metabolizma lipida i glukoze. Osnovni mehanizam ugljikohidrata je putem njihovih metabolita (masnih kiselina kratkog lanca [SCFA]) i uglavnom putem scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk i scfas-ampk-g6paze / PEPCK puteva za regulaciju metabolizma masti i glukoze. Nove studije procijenile su optimalnu kombinaciju različitih vrsta i struktura ugljikohidrata, što može poboljšati rast i probavljivost hranjivih tvari, potaknuti crijevnu funkciju i povećati brojnost bakterija koje proizvode butirat kod svinja. Sveukupno, uvjerljivi dokazi podupiru stav da ugljikohidrati igraju važnu ulogu u prehrambenim i zdravstvenim funkcijama svinja. Osim toga, određivanje sastava ugljikohidrata imat će teorijsku i praktičnu vrijednost za razvoj tehnologije ravnoteže ugljikohidrata kod svinja.

1. Predgovor

Polimerni ugljikohidrati, škrob i neškrobni polisaharidi (NSP) glavne su komponente prehrane i glavni izvori energije svinja, čineći 60% - 70% ukupnog unosa energije (Bach Knudsen). Vrijedi napomenuti da su raznolikost i struktura ugljikohidrata vrlo složene, što ima različite učinke na svinje. Prethodne studije pokazale su da hranjenje škrobom s različitim omjerom amiloze i amiloze (AM/AP) ima očit fiziološki odgovor na rast svinja (Doti i sur., 2014.; Vicente i sur., 2008.). Vjeruje se da dijetalna vlakna, koja se uglavnom sastoje od NSP-a, smanjuju iskorištavanje hranjivih tvari i neto energetsku vrijednost monogastričnih životinja (NOBLET i le, 2001.). Međutim, unos dijetalnih vlakana nije utjecao na rast prasadi (Han i Lee, 2005.). Sve više dokaza pokazuje da dijetalna vlakna poboljšavaju crijevnu morfologiju i barijernu funkciju prasadi te smanjuju učestalost proljeva (Chen i sur., 2015.; Lndberg, 2014.; Wu i sur., 2018.). Stoga je hitno proučiti kako učinkovito iskoristiti složene ugljikohidrate u prehrani, posebno hranu bogatu vlaknima. Strukturne i taksonomske karakteristike ugljikohidrata te njihove prehrambene i zdravstvene funkcije za svinje moraju se opisati i uzeti u obzir u formulacijama hrane. NSP i rezistentni škrob (RS) glavni su neprobavljivi ugljikohidrati (wey i sur., 2011.), dok crijevna mikrobiota fermentira neprobavljive ugljikohidrate u kratkolančane masne kiseline (SCFA); Turnbaugh i sur., 2006.). Osim toga, neki oligosaharidi i polisaharidi smatraju se probioticima kod životinja, koji se mogu koristiti za stimuliranje udjela Lactobacillus i Bifidobacterium u crijevima (Mikkelsen i sur., 2004.; M ø LBAK i sur., 2007.; Wellock i sur., 2008.). Izviješteno je da suplementacija oligosaharidom poboljšava sastav crijevne mikrobiote (de Lange i sur., 2010.). Kako bi se smanjila upotreba antimikrobnih promotora rasta u proizvodnji svinja, važno je pronaći druge načine za postizanje dobrog zdravlja životinja. Postoji mogućnost dodavanja veće raznolikosti ugljikohidrata u hranu za svinje. Sve više dokaza pokazuje da optimalna kombinacija škroba, NSP-a i MOS-a može potaknuti rast i probavljivost hranjivih tvari, povećati broj bakterija koje proizvode butirat i do određene mjere poboljšati metabolizam lipida kod odbijene prasadi (Zhou, Chen i sur., 2020.; Zhou, Yu i sur., 2020.). Stoga je svrha ovog rada pregledati trenutna istraživanja o ključnoj ulozi ugljikohidrata u poticanju rasta, performansi i funkcije crijeva, regulaciji crijevne mikrobne zajednice i metaboličkog zdravlja te istražiti kombinaciju ugljikohidrata kod svinja.

2. Klasifikacija ugljikohidrata

Ugljikohidrati u prehrani mogu se klasificirati prema njihovoj molekularnoj veličini, stupnju polimerizacije (DP), vrsti veze (a ili b) i sastavu pojedinačnih monomera (Cummings, Stephen, 2007). Vrijedi napomenuti da se glavna klasifikacija ugljikohidrata temelji na njihovom DP-u, kao što su monosaharidi ili disaharidi (DP, 1-2), oligosaharidi (DP, 3-9) i polisaharidi (DP, ≥ 10), koji se sastoje od škroba, NSP-a i glikozidnih veza (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tablica 1). Kemijska analiza je potrebna za razumijevanje fizioloških i zdravstvenih učinaka ugljikohidrata. Uz sveobuhvatniju kemijsku identifikaciju ugljikohidrata, moguće ih je grupirati prema njihovim zdravstvenim i fiziološkim učincima te ih uključiti u ukupni plan klasifikacije (englyst et al., 2007). Ugljikohidrati (monosaharidi, disaharidi i većina škrobova) koji se mogu probaviti enzimima domaćina i apsorbirati u tankom crijevu definirani su kao probavljivi ili dostupni ugljikohidrati (Cummings, Stephen, 2007). Ugljikohidrati koji su otporni na crijevnu probavu ili se slabo apsorbiraju i metaboliziraju, ali se mogu razgraditi mikrobnom fermentacijom smatraju se rezistentnim ugljikohidratima, kao što je većina NSP-a, neprobavljivih oligosaharida i RS-a. U osnovi, rezistentni ugljikohidrati definirani su kao neprobavljivi ili neupotrebljivi, ali pružaju relativno točniji opis klasifikacije ugljikohidrata (englyst i sur., 2007).

3.1 rast performansi

Škrob se sastoji od dvije vrste polisaharida. Amiloza (AM) je vrsta linearnog škroba α(1-4) povezanog dekstrana, a amilopektin (AP) je α(1-4) povezani dekstran koji sadrži oko 5% dekstrana α(1-6) koji tvori razgranatu molekulu (tester i sur., 2004.). Zbog različitih molekularnih konfiguracija i struktura, škrobovi bogati AP lako se probavljaju, dok škrobovi bogati AM nisu lako probavljivi (Singh i sur., 2010.). Prethodne studije pokazale su da hranjenje škrobom s različitim omjerima AM/AP ima značajne fiziološke odgovore na rast svinja (Doti i sur., 2014.; Vicente i sur., 2008.). Unos hrane i učinkovitost hrane kod odbijene prasadi smanjivali su se s povećanjem AM (regmi i sur., 2011.). Međutim, novi dokazi pokazuju da prehrana s višim unosom vlakana povećava prosječni dnevni prirast i učinkovitost hrane kod rastućih svinja (Li i sur., 2017.; Wang i sur., 2019.). Osim toga, neki su znanstvenici izvijestili da hranjenje različitim omjerima AM/AP škroba nije utjecalo na rast odbijene prasadi (Gao i sur., 2020.A; Yang i sur., 2015.), dok je prehrana s visokim udjelom AP povećala probavljivost hranjivih tvari kod odbijene prasadi (Gao i sur., 2020.A). Dijetalna vlakna mali su dio hrane koja dolazi iz biljaka. Glavni problem je što je veća količina dijetalnih vlakana povezana s nižom iskorištenošću hranjivih tvari i nižom neto energetskom vrijednošću (noble i Le, 2001.). Naprotiv, umjeren unos vlakana nije utjecao na rast odbijene prasadi (Han i Lee, 2005.; Zhang i sur., 2013.). Učinci dijetalnih vlakana na iskorištavanje hranjivih tvari i neto energetsku vrijednost ovise o karakteristikama vlakana, a različiti izvori vlakana mogu se vrlo razlikovati (lndber, 2014.). Kod odbijene prasadi, dodavanje vlakana graška imalo je veću stopu konverzije hrane nego hranjenje kukuruznim vlaknima, sojinim vlaknima i vlaknima pšeničnih mekinja (Chen i sur., 2014.). Slično tome, odbijena prasad tretirana kukuruznim i pšeničnim mekinjama pokazala je veću učinkovitost hrane i porast težine od one tretirane sojinom ljuskom (Zhao i sur., 2018.). Zanimljivo je da nije bilo razlike u performansama rasta između skupine s vlaknima pšeničnih mekinja i skupine s inulinom (Hu i sur., 2020.). Osim toga, u usporedbi s prasadima u skupini s celulozom i skupini s ksilanom, dodavanje vlakana bilo je učinkovitije. β-glukan narušava performanse rasta prasadi (Wu i sur., 2018.). Oligosaharidi su ugljikohidrati niske molekularne težine, posredni između šećera i polisaharida (voragen, 1998.). Imaju važna fiziološka i fizikalno-kemijska svojstva, uključujući nisku kalorijsku vrijednost i poticanje rasta korisnih bakterija, pa se mogu koristiti kao dijetalni probiotici (Bauer i sur., 2006.; Mussatto i mancilha, 2007.). Dodatak kitozan oligosaharida (COS) može poboljšati probavljivost hranjivih tvari, smanjiti učestalost proljeva i poboljšati crijevnu morfologiju, čime se poboljšavaju performanse rasta odbijene prasadi (Zhou i sur., 2012.). Osim toga, prehrana obogaćena cos-om može poboljšati reproduktivne performanse krmača (broj živih prasadi) (Cheng i sur., 2015.; Wan i sur., 2017.) i performanse rasta svinja u rastu (wontae i sur., 2008.). Dodatak MOS-a i fruktooligosaharida također može poboljšati rast svinja (Che i sur., 2013.; Duan i sur., 2016.; Wang i sur., 2010.; Wenner i sur., 2013.). Ova izvješća pokazuju da različiti ugljikohidrati imaju različite učinke na rast svinja (tablica 2a).

3.2 crijevna funkcija

Visok omjer am/ap škroba može poboljšati zdravlje crijeva (tribirin(može se zaštititi kod svinja) poticanjem crijevne morfologije i pojačanom regulacijom crijevne funkcije povezane s ekspresijom gena kod odbijene prasadi (Han i sur., 2012.; Xiang i sur., 2011.). Omjer visine resica prema visini resica i dubini udubljenja ileuma i jejunuma bio je veći kada su hranjeni prehranom s visokim udjelom amonijaka (AM), a ukupna stopa apoptoze tankog crijeva bila je niža. Istodobno, povećala se i ekspresija blokirajućih gena u dvanaesniku i jejunumu, dok je u skupini s visokim AP-om aktivnost saharoze i maltaze u jejunumu odbijene prasadi bila povećana (Gao i sur., 2020b). Slično tome, prethodni rad je otkrio da prehrana bogata AM-om smanjuje pH, a prehrana bogata AP-om povećava ukupan broj bakterija u cekumu odbijene prasadi (Gao i sur., 2020A). Dijetalna vlakna ključna su komponenta koja utječe na razvoj i funkciju crijeva svinja. Prikupljeni dokazi pokazuju da dijetalna vlakna poboljšavaju crijevnu morfologiju i barijernu funkciju odbijene prasadi te smanjuju učestalost proljeva (Chen i sur., 2015.; Lndber, 2014.; Wu i sur., 2018.). Nedostatak dijetalnih vlakana povećava osjetljivost patogena i narušava barijernu funkciju sluznice debelog crijeva (Desai i sur., 2016.), dok hranjenje hranom s visoko netopljivim vlaknima može spriječiti patogene povećanjem duljine resica kod svinja (hedemann i sur., 2006.). Različite vrste vlakana imaju različite učinke na funkciju kolona i ileuma. Vlakna pšeničnih mekinja i graška poboljšavaju funkciju crijevne barijere reguliranjem ekspresije gena TLR2 i poboljšanjem crijevnih mikrobnih zajednica u usporedbi s vlaknima kukuruza i soje (Chen i sur., 2015.). Dugotrajna konzumacija vlakana graška može regulirati ekspresiju gena ili proteina povezanih s metabolizmom, čime se poboljšava barijera debelog crijeva i imunosna funkcija (Che i sur., 2014.). Inulin u prehrani može spriječiti crijevne poremećaje kod odbijene prasadi povećanjem crijevne propusnosti (Awad i sur., 2013.). Vrijedi napomenuti da je kombinacija topljivih (inulin) i netopljivih vlakana (celuloza) učinkovitija nego sama vlakna, što može poboljšati apsorpciju hranjivih tvari i funkciju crijevne barijere kod odbijene prasadi (Chen i sur., 2019.). Učinak dijetalnih vlakana na crijevnu sluznicu ovisi o njihovim komponentama. Prethodna studija otkrila je da ksilan potiče funkciju crijevne barijere, kao i promjene u bakterijskom spektru i metabolitima, a glukan potiče funkciju crijevne barijere i zdravlje sluznice, ali dodatak celuloze nije pokazao slične učinke kod odbijene prasadi (Wu i sur., 2018.). Oligosaharidi se mogu koristiti kao izvori ugljika za mikroorganizme u gornjem dijelu crijeva umjesto da se probavljaju i iskorištavaju. Dodatak fruktoze može povećati debljinu crijevne sluznice, proizvodnju maslačne kiseline, broj recesivnih stanica i proliferaciju crijevnih epitelnih stanica kod odbijene prasadi (Tsukahara i sur., 2003.). Pektinski oligosaharidi mogu poboljšati funkciju crijevne barijere i smanjiti oštećenje crijeva uzrokovano rotavirusom kod prasadi (Mao i sur., 2017.). Osim toga, utvrđeno je da cos2 može značajno potaknuti rast crijevne sluznice i značajno povećati ekspresiju blokirajućih gena kod prasadi (WAN, Jiang i sur.). Na sveobuhvatan način, to ukazuje na to da različite vrste ugljikohidrata mogu poboljšati crijevnu funkciju prasadi (tablica 2b).

Sažetak i izgledi

Ugljikohidrati su glavni izvor energije svinja, a sastoje se od različitih monosaharida, disaharida, oligosaharida i polisaharida. Pojmovi temeljeni na fiziološkim karakteristikama pomažu u fokusiranju na potencijalne zdravstvene funkcije ugljikohidrata i poboljšavaju točnost klasifikacije ugljikohidrata. Različite strukture i vrste ugljikohidrata imaju različite učinke na održavanje rasta, poticanje crijevne funkcije i mikrobne ravnoteže te regulaciju metabolizma lipida i glukoze. Mogući mehanizam regulacije metabolizma lipida i glukoze ugljikohidratima temelji se na njihovim metabolitima (SCFA), koje fermentira crijevna mikrobiota. Naime, ugljikohidrati u prehrani mogu regulirati metabolizam glukoze putem scfas-gpr43/41-glp1/PYY i ampk-g6paze/PEPCK putova, te regulirati metabolizam lipida putem scfas-gpr43/41 i amp/atp-ampk putova. Osim toga, kada su različite vrste ugljikohidrata u najboljoj kombinaciji, mogu se poboljšati rast i zdravstvena funkcija svinja.

Vrijedi napomenuti da će se potencijalne funkcije ugljikohidrata u ekspresiji proteina i gena te metaboličkoj regulaciji otkriti korištenjem visokopropusnih metoda funkcionalne proteomike, genomike i metabonomike. Konačno, ali ne i najmanje važno, evaluacija različitih kombinacija ugljikohidrata preduvjet je za proučavanje raznolikih ugljikohidratnih prehrana u proizvodnji svinja.

Izvor: Časopis za znanost o životinjama